LIST

 

List je nadzemni biljni organ koji za primarnu funkciju ima odvijanje procesā fotosinteze i razmene gasova sa spoljasnjom sredinom. Sekundarne funkcije su disanje, transpiracija i gutacija; a neke dodatne skladistenje vode i organskih materija, odbrana od herbivora.

Brojnost listova na stablu kopnenih biljaka varira od nekoliko (npr. 2 kod vrste Welwitschia mirabilis) do nekoliko hiljada (u slucaju visokih listopadnih skrivenosemenica ili cetinara). Uglavnom su tanki i ravne povrsine, sa specificnim hlorenhimskim tkivima - ovakvom gradjom povecavaju mogucnost odigravanja fotosinteze.

Lisni zameci se javljaju egzogeno na vrhu stabla kao nerasclanjene izbocine sa strane, ili poprecna zadebljanja. Za razliku od ose izdanka koja neprestano vrsno raste, rast lisnih zametaka je ogranicen, uz retke izuzetke (vec pomenuta golosemenica Welwitschia mirabilis). Rast listova se u pocetku ostvaruje deobama vrsnog (apikalnog lisnog) meristema, a kasnije bazalnog i interkalarnog meristema.

Anatomski, list je diferenciran na nekoliko tkiva: povrsinska (epidermis), provodna (ksilem i floem lisnih nerava), fotosintetska - tzv hlorenhim (palisadno i sundjerasto tkivo), ponekad i mehanicka (sklerenhim, kolenhim).

Epidermis je jednocelijski do visecelijski sloj celija na povrsini lista. Predstavlja granicu izmedju lista i spoljasnje sredine. Epidermis poseduje nekoliko funkcija: stiti list od gubitka vode isparavanjem, regulise razmenu gasova, izlucuje neke metabolicke supstance, u nekim slucajevima i usvaja vodu iz spoljasnje sredine.

Vecina listova ima takozvanu dorzoventralnu anatomiju - epidermis na gornjoj povrsini/strani lista (adaksijalna strana) se razlikuje po gradji i funkciji od epidermisa donje (abaksijalne) strane lista. Ovakve listove nazivamo bifacijalnim listovima.

Unifacijalni listovi imaju samo jedan tipa epidermisa, epidermis donje strane, svuda po povrsini - cesce se srecu kod monokotiledonih biljaka. cetine nazivamo ekvifacijalnim listovima.

celije epidermisa su providne (usled nedostatka hloroplasta), cesto spljostene, i uglavnom nepravilnog oblika. Postoji nekoliko razlicitih tipova celija u epidermisu lista - epidermalne celije, celije zatvaracice stoma, celije pomocnice, dlake (trihome). Na povrsini imaju zastitnu jednoslojnu ili viseslojnu kutikulu koja sluzi kao zastita od preteranog isparavanja vode sa povrsine lista i preterane insolacije.

Uglavnom je kutikula jace razvijena (deblja) na gornjem epidermisu. Takodje, biljke susnijih (aridnijih) stanista poseduju deblju kutikulu od biljaka vlaznih i umereno vlaznih stanista. Kutikulu sintetisu epidermalne celije, izgradjena je od kutina, voskova, i nekih drugih vrsta lipida, koji su slojevito rasporedjeni - kutin predstavlja strukturnu komponentu kutikule, na njemu se nalaze slojevi kutikularnih i epikutikularnih voskova. Kutikula predstavlja i fizicku barijeru za napad virusa, patogenih bakterija i spora gljiva.

Na epidermisu postoje brojni otvori, pore, kroz koje je omogucen promet vode pare i gasova. Ovi otvori se nazivaju stome (jedn. stoma), oiviceni su sa dve celije zatvaracice, koje su kod pojedinih vrsta okruzene sa 2-4 celije pomocnice. Obicno su stome mnogobrojnije na donjoj strani lista.